诱导单倍体快速选系育种-单倍体-纯合二倍体选系方法

诱导单倍体快速选系育种-单倍体-纯合二倍体选系方法

一、诱发单倍体快速选系育种——单倍体—纯合二倍体选系方法(论文文献综述)

任军,郭琦,刘小丹,代玉仙,于明彦,李淑华,张铭堂,徐国良,才卓[1](2020)在《玉米杂交诱导单倍生殖育种工具材料——单倍体诱导系》文中指出玉米育种的关键在于自交系的选拔。优良自交系选育的质量和速度决定了组配杂交种的水平和表现。传统的自交系选育方法所需周期长、规模大、费时费力,已不能适应现代市场对于新品种的需求。目前,最好的方法是双单倍体育种方法,此方法通过单倍体诱导系可以诱导产生10%左右的母本单倍体种子,经过加倍处理,即可获得100%纯合的自交系。杂交诱导单倍体育种方法的根基是诱导系的创制与诱导率提升。

杨继伟[2](2020)在《玉米单倍体雄花自然加倍基因定位与细胞学机制研究及穗部性状QTL分析》文中指出玉米单倍体育种技术是通过一定方法获得单倍体后,经染色体加倍得到纯合双单倍体(DH)系并用于育种的手段。该技术仅需要2代就能得到稳定、纯合的自交系,大大缩短育种周期。单倍体的产生、鉴定和加倍是此技术的最关键环节,每个环节都影响着该技术的应用效率;随着近几年不断的研究,单倍体的产生频率和鉴定效率得到了极大的提高,然而单倍体加倍环节仍是目前单倍体育种技术的瓶颈。目前单倍体加倍主要是利用化学药剂处理进行加倍,然而在化学药剂的处理过程中会对单倍体产生毒害作用,影响单倍体加倍效率,且操作过程中需要消耗大量的人力、物力和财力;另外,化学药剂对人和环境同样具有一定程度的危害。因而,探索简单、高效、安全、快捷的单倍体自然加倍方法意义重大。单倍体雄花育性恢复是制约单倍体自然加倍的关键因素,前人研究结果表明其雄穗育性恢复与亲本材料的种质相关,主要受母本基因型控制。本研究拟从不同杂种优势类群种质中筛选出其相应单倍体雄花育性差异显着的自交系,以此构建F2:3定位群体,定位控制单倍体雄花育性恢复的QTL,并对主效QTL进行初步精细定位,为解析单倍体雄花育性恢复的遗传机理奠定基础;同时,从该群体多世代家系中筛选单倍体雄花育性恢复稳定的极端类型(极高或极低)材料,以此进行花药发育过程的形态学和细胞学观察,以期明确单倍体雄花自然加倍的细胞学机制。主要研究结论如下:1.从5大杂种优势类群中挑选具有代表性的优良自交系24个,通过诱导系YHI-1诱导产生单倍体,在三个不同环境条件下对其雄穗育性自然恢复能力进行评价,结果表明兰卡斯特和瑞德类群的平均单倍体育性恢复能力最高,分别为23.72%和23.61%;而旅大红骨类群的单倍体育性恢复率最低,仅为7.34%。在此基础上,我们鉴定了三个单倍体雄穗育性自然恢复率较高的自交系4F1、K22和C87-1,恢复率依次为84.8%、73.42、60.78%。2.利用单倍体雄穗育性恢复差异显着的两个自交系郑58和K22构建了包含285个F2:3家系的单倍体群体,然后对雄穗育性恢复基因及雄穗分枝数进行QTL定位分析。在两个不同环境下,共同检测到25个QTL,其中包括3个雄花育性恢复相关的QTL和3个单.倍体雄穗分枝数相关的QTL在两个环境中被同时检测到。qHMF3b具有较大的效应值,是一个控制单倍体雄花育性恢复的主效QTL位点,区间大小为17.2 cM。以低恢复率亲本郑58为轮回亲本,借助于主效qHMF3b位点两端标记的辅助选择,经过多代回交构建qHMF3b近等基因系。开发目标区间内新的多态性SSR标记和InDel标记,进一步将qHMF3b定位于bnlg1117和ID3两标记之间,约3.9 Mb。3.利用郑58和K22组配的不同世代家系的单倍体群体,在4个不同环境条件下对其雄穗育性恢复能力进行了鉴定和评价,结果表明早代诱导出的单倍体育性恢复率要高于晚代,而同一世代的单倍体在适宜的生长环境中更利于其自然加倍;单倍体育性恢复率在60%以上材料,主要受自身基因型遗传调控,受环境因素影响较小;而自然恢复率在10%以下的材料不仅与自身基因型有关,还与环境因素存在显着的互作效应。进而筛选到两个单倍体雄穗育性恢复率稳定的极端类型:高频恢复材料No.36和低频恢复材料No.7,二者单倍体的恢复率分别为92.62%和0%。并通过动态变化分别对比两者与正常二倍体花药发育形态以及减数分裂不同时期之间的细胞倍性和染色体形态,发现No.36单倍体花粉母细胞存在三种机制能够产生正常配子,主要包括小孢母细胞的早期加倍、减数第一次分裂中期染色体偏分布及胞质融合,这些都是导致其雄花育性恢复的原因。其中小孢母细胞减数第一次分裂中期的染色体的偏分布是一种新的细胞学机制,可能是导致No.36单倍体雄花育性高频恢复的最关键因素。用流式细胞仪对单倍体和正常二倍体的叶片和花粉母细胞进行倍性分析的结果表明,单倍体体细胞加倍和生殖细胞加倍是两个独立的过程。这为单倍体雄花育性恢复的生物作用机制研究提供了有价值的参考依据。4.利用郑单958的DH家系,对玉米穗部性状进行QTL分析,两年在长葛和淇县4个不同环境下共检测到49个有关穗部性状QTL和24对上位互作QTL。通过联合QTL分析在两个不同地点共检测到21个有关QTL。综合分析发现位于染色体bin2.02、2.05-2.06和6.05上存在3个主要的QTL热点区域,标记区间分别为umc1 165-bnlg 1017,umc 1065-umc 1637和nc012-bnlg345,。这3个热点区域包含多环境下共同检测到QTL和穗部多性状的QTL,这将为基因精细定位、分子标记辅助选择以及遗传改良提供重要理论依据。

陈增齐,丰光,李妍妍,陈得义,高伟[3](2018)在《优良玉米单倍体诱导系丹诱3号的选育与应用》文中提出玉米单倍体诱导系丹诱3号是丹东农业科学院以Stock 6×T 68为基础材料,再复合杂交W 23ig和高诱1号,利用单倍体技术选育的优良诱导系,整合优势诱导材料,实现优良基因的累加聚合。丹诱3号标记清晰,对环境反应钝化,在不同生态区域保持较高诱导率,特别是对含有旅大红骨种质资源的材料诱导率较高。截至目前,利用其诱导加倍选系组配的玉米杂交种有5个通过审定,具有良好的应用前景。

李颜[4](2018)在《玉米单倍体成熟胚组培加倍技术研究》文中进行了进一步梳理单倍体育种作为一种高效快速的育种技术,近几年来迅速发展起来,并受到广大育种学者的青睐。本试验以河南农业大学自育的孤雌生殖诱导系YHI-1为父本,以不同杂交组合为母本从单倍体的诱导产生、鉴定和加倍三个主要环节进行试验研究,探索有效的诱导、加倍方法。主要结果如下:1、以诱导系YHI-1为父本,4个玉米杂交组合(京24×K12,丹598×郑22,铁7922×C8605-2和齐319×泰8085)为母本,5月2日,6月18日,6月26日,7月3日共4个期播种进行单倍体生物诱导率影响因素的研究,试验结果表明,不同遗传背景材料之间单倍体的生物诱导率具有显着性差异,杂交组合京24×K12的平均诱导率最高,为17.56%。同时不同播期单倍体的生物诱导率差异显着,在河南郑州6月中旬以后进行播种材料的平均诱导率极显着高于5月初播种的材料,7月3日播种的材料平均诱导率最高,达到15.39%,显着高于其它播期的诱导率,因此郑州当地适当晚播有利于诱导单倍体的产生。2、以诱导系YHI-1为父本,杂交种先玉335为母本诱导得到的单倍体,通过组织培养的方法对其单倍体子粒的成熟胚进行加倍处理,同时在组培过程中进行单倍体植株的早期鉴定研究。结果表明在组培苗炼苗期间单倍体植株和二倍体植株在根长、苗高、茎粗上存在极显着差异,单倍体植株的平均茎粗和苗高仅为二倍体植株的2/3左右,同时单倍体植株和二倍体植株的总根数也存在显着性差异,可根据组培苗的这些形态差异移栽前有效去除二倍体,减少田间工作量。3、以诱导系YHI-1诱导先玉335产生的单倍体子粒成熟胚为试验材料,在MS培养基中分别加入质量分数梯度为0%,0.005%,0.01%,0.02%和0.03%秋水仙素,处理时间梯度为12 h,24 h和36 h,不加秋水仙素的MS培养基作为对照,统计秋水仙素处理后单倍体成熟胚的成苗率和单倍体植株的散粉率,同时结合流式细胞仪的测定结果对加倍效果进行分析。结果表明,随着单倍体植株雄穗育性恢复水平的升高,体细胞的二倍化水平呈现上升的趋势。秋水仙素的处理质量分数和处理时间之间存在显着的互作效应,综合考虑处理后植株散粉率和成活率以及处理试剂的药害作用,本研究结果认为以0.005%的秋水仙素处理24 h,为单倍体成熟胚组培加倍的最佳处理,综合效率达57.61%。

邢政,姜龙,王薪淇,邓昆鹏,任孝慈,赵仁贵[5](2017)在《Tg29诱导糯玉米单倍体的效率及DH系鉴定》文中研究表明【目的】检验新选诱导系Tg29诱导糯玉米单倍体的效率以及糯玉米DH系的稳定性,为单倍体技术在糯玉米育种上的应用提供参考。【方法】将玉米孤雌生殖诱导系Tg29与16份不同基因型的自交系和杂交种杂交,并根据籽粒Navajo斑纹和ABPI紫色植株显性双标记系统对所诱导的孤雌生殖单倍体进行筛选;分析从京糯6/Tyc115中诱导出的单倍体经秋水仙素加倍获得的16份DH系的田间和农艺性状表现,从而对糯玉米DH系进行鉴定。【结果】在16份糯玉米母本材料中,从JN18、JN18/BN2和Tyc115中诱导单倍体的频率较高,分别为10.41%,9.79%和9.25%;而从浚白34和京糯6中诱导单倍体的频率较低,分别为3.45%和3.13%;Tg29的平均单倍体诱导率为6.55%。在株高、穗位、株型性状上,糯玉米DH系内均呈高度的一致性,其中Tyc115、京糯6、JN18等DH系在生长势和果穗性状上符合育种要求。【结论】利用Navajo斑纹和ABPI紫色植株显性双标记系统来鉴别杂交诱导的糯玉米单倍体是可靠的;Tg29对不同糯玉米基因型材料均能诱导产生单倍体,但诱导率与母本基因型材料有很大关系;糯玉米单倍体加倍获得的DH系的群体遗传结构是同质的,是完全意义上的纯合。

景桂昕[6](2017)在《糯玉米单倍体诱导、加倍及DH系配合力的研究》文中认为本文研究了玉米单倍体技术中的三个重要环节,依次为诱导系的遗传特征、单倍体的化学药剂加倍、DH系的配合力分析。首先,以RWS/Stock6的自交一代(F1)、回交一代(BC1)、回交二代(BC2)为基本材料,在它们的后代分离中选择籽粒Navajo和紫株ABPI两个标记较为明显的材料,采用系谱法,即观察选择较理想的单株(S2)、穗行(S3)、家系(S4),分析单倍体诱导性状在各个世代的遗传特点。加倍方面,比较五氟黄草胺和二氯喹磷酸、双草醚三种除草剂,在浓度为40、60、80μ·molL-1的情况下对京科糯2000、中糯2号、吉香糯87三种白糯基因型单倍体籽粒的加倍效率(采用浸芽法加倍),选择出较为有效的加倍药剂。最后,采用东北地区较常用的5个糯玉米母本自交系,并用6个自选的糯玉米DH系作为父本,以不完全双列杂交的方式,组配30(5×6)个杂交组合,设置3个密度梯度,对糯玉米DH系的单株产量的遗传稳定性及配合力进行研究。以下是三个方面的试验结果:1.关于玉米单倍体诱导系遗传特征的试验结论为:玉米单倍体诱导率的性状具有很高的遗传力。从早代诱导水平高的材料中选择,因为起点较高,可以分离出诱导率性状的超亲类型。从早代诱导率水平居中的材料中选择,也有诱导率水平较高的后代,但并不突出,从早代材料诱导率水平低的材料中选择,其后代几乎分离不出诱导率高的类型。2.关于新型除草剂对玉米单倍体的加倍效果的试验结果为:40-80μmolL-1的三种加倍药剂对糯玉米单倍体加倍都有效果。五氟黄草胺、二氯喹磷酸和双草醚的加倍率依次为3.46%10.17%,6.49%14.87%、2.98%10.05%;其中以80μmolL-1的二氯喹磷酸加倍效率最高,对三种糯玉米单倍体种的平均加倍率为13.23%、14.63%、14.87%。方差分析表明,三种白糯基因型玉米单倍体种的加倍率呈显着差异;由此可见,五氟黄草胺、二氯喹磷酸和双草醚可以提高糯玉米单倍体的加倍效率,但不同基因型的糯玉米单倍体对加倍药剂的敏感性存在差异。3关于玉米DH系稳定性和配合力分析的结果表明:在6.0×104株·hm-2条件下各组合的单株产量均值最高,9.0×104株·hm-2条件下最低;各密度条件下单株产量均值均表现最高的三个组合是京糯6×ZD14,LZ103×ZD41和京糯6×ZD41;其中组合京糯6×ZD14和LZ103×ZD41在6.0×104株·hm-2密度下种植单株产量较高,而组合京糯6×ZD41在3种密度条件下无显着差异。糯玉米DH系ZD10、ZD30、ZD47在6.0×104株·hm-2、7.5×104株·hm-2和9.0×104株·hm-2密度下单株产量GCA效应均为正值,对密度选择压力不敏感,稳产性较好;而DH系ZD12、ZD14、ZD41在3个密度下GCA效应值波动大,对密度选择压力敏感。

邓昆鹏[7](2017)在《糯玉米单倍体诱导系的选育、加倍方法及DH系的遗传研究》文中进行了进一步梳理玉米双单倍体育种(DH,Doubled Haploid Breeding)技术是传统育种技术的革命,已与分子育种技术、转基因技术构成了现代玉米育种技术的新体系。可该技术应用在研究糯玉米育种相关方面却相对滞后,较少报道。本研究从糯玉米单倍体诱导系的选育、人工化学加倍方法的探讨以及新育糯玉米DH系的遗传性分析3个方面开展了试验研究,具体如下:1、以国外引进的糯玉米材料WN1002和诱导系MHI的杂交后代为基础材料,选用系谱法对其6个世代进行连续选育。各世代选育时以籽粒Navajo遗传标记明显、诱导率高、农艺性状优良兼顾植株A1A2BPl标记为主,进行新型诱导系的选育;以不同糯玉米母本基因型为母本,以新选诱导系为父本材料,验证新选诱导系的诱导率同时分析母本基因型材料、花丝长度、温度和湿度对糯玉米单倍体诱导率的影响。S5代中(WN1002×MHI)-6-2-1-6-1平均诱导率最高,达9.68%,兼具遗传标记明显、植株高大、花粉量大、抗大斑病性强等优点,S6代将此穗行定名为NY10,NY10的诱导率是MHI(6%)的1.6倍有余;母本基因型材料、母本花丝长度与田间环境对糯玉米单倍体诱导率存在不同程度影响,其中母本材料诱导率变幅为4.86%12.16%,母本花丝>8 cm时诱导率较高,高温高湿不利于糯玉米单倍体诱导。新选糯玉米单倍体诱导系NY10的诱导率高,兼具遗传标记明显、农艺性状优良等诸多优点,适用于吉林地区及生态相似区域满足糯玉米单倍体育种对诱导系的需求。2、以3份不同基因型糯玉米杂交种经农大高诱5号诱导产生的糯玉米单倍体为材料,用浓度为0.5 mg/m L秋水仙素配以2.5%DMSO(二甲基亚砜)混合液通过浸种、浸芽和滴心叶3种不同处理方式对糯玉米单倍体进行人工化学加倍,对不同加倍糯玉米方法的加倍率和致死率进行方差分析和多重比较。结果表明,滴心叶法加倍效果最好,加倍率均值高达16.03%,与其他3种加倍方法比较不仅提高了糯玉米单倍体的散粉率也使植株的结实率增加明显,且所需的秋水仙素剂量更低。3、采用NCⅡ遗传交配设计,以新育5份糯玉米DH系为母本,以分属于不同生态地区5份骨干糯玉米自交系JN-2、1211、景白浚34、JQT、L66为父本组配25份糯玉米杂交组合,分析新育5份糯玉米DH系8个主要农艺性状配合力及杂种优势表现。结果表明,糯玉米DH系15ND11和15ND13的单株产量及相关性状GCA表现较好,在糯玉米育种中有较大利用潜力;15ND13×景白浚34、15ND15×JN-2、15ND14×1211是产量及相关性状特殊配合力表现较为优良的3份糯玉米杂交组合;15ND13×1211、15ND11×1211、15ND11×L66、15ND14×1211、15ND11×JN-2是单株产量总配合力和杂种优势表现突出的组合;新育5份糯玉米DH系可与黑龙江、山东、北京地区糯玉米骨干自交系较易组配出强优势糯玉米杂交种。

宋俏姮,杨跃华,孔亮亮,刘俊峰[8](2016)在《玉米单倍体技术的利用研究与发展前景》文中研究表明阐述了单倍体诱导技术在玉米育种中的应用优势、单倍体的诱导机理和遗传规律、玉米单倍体育种技术的必要环节以及国内的利用现状,同时讨论了目前单倍体技术应用的局限性和困难,并展望了该技术在鲜食玉米育种中利用的可能。

钟成[9](2015)在《新选玉米单倍体诱导系生态适应性评价与遗传多样性分析》文中指出玉米单倍体诱导系通过杂交诱导母本产生单倍体,产生的单倍体经人工或自然加倍获得纯合二倍体,再从中选择优良玉米自交系,从而大大缩短育种年限、加快育种进程。因此,玉米单倍体诱导系的选择受到了越来越多的青睐。针对现有玉米单倍体诱导系遗传基础较窄,在四川适应性较差等问题,导入优良玉米种质,对现有诱导系进行遗传改良,以构建一批适合四川生态环境且性状优良的新诱导系。本试验以39份玉米诱导系为父本(其中9份为引进诱导系,30份为改良诱导系),6份杂交玉米为母本(分别为生糯11、美玉3、美玉16、成单30及Mo17×B73的F1),调查了39份诱导系的田间农艺性状、单倍体诱导率、抗病虫害及倒伏情况,并利用SSR分子标记进行遗传多样性分析,对上述单倍体诱导系在四川生态区的适应能力进行评价,以筛选出性状优良,诱导率较高的单倍体诱导系,为四川玉米单倍体育种提供一定的材料基础和理论指导。试验结果如下:1.不同玉米单倍体诱导系在部分农艺性状上存在显着差异,其中诱导率、秃尖长、倒伏率和花粉量的变异系数均大于60%,结实率变异范围大于30%。39份诱导系平均单倍体诱导率的变化范围为0.10%-5.65%,平均为2.14%,其中自选诱导系YD-28的诱导率最高,自选系YD-17的最低,大部分诱导系的平均诱导率在1%到3%之间。2.同一诱导系诱导不同母本产生单倍体的几率不同。39份诱导系对成单30的平均诱导率为2.79%,显着(P<0.05)高于其他4个母本;对美玉.3的平均诱导率为1.43%,极显着(P<0.01)低于其他4个母本。诱导率的高低是父本母本共同作用的结果,受两者基因型的影响,受环境影响较小。不同诱导系对同一母本的诱导率不同,同一诱导系对不同母本的诱导率也不相同,选择合适的诱导系和母本组合,才能得到较好的诱导效果。3.对农艺性状进行相关分析发现,诱导率与结实率呈现极显着负相关,因此想同时获得高诱导率和高结实率的诱导系存在一定的难度。此外,结实率与穗行数呈极显着正相关,雄花分枝数与相对花粉量呈极显着正相关,穗位高与株高呈极显着正相关。通过对相关性状的选择,可在一定程度上提高诱导系选育的效率。4.部分外引诱导系具有较好的四川生态适应性。在已有诱导系的基础上导入四川玉米种质资源后,大部分改良诱导系的生态适应性得到了提高。在自选诱导系中YD-10、YD-12、YD-17、YD-25、YD-27、YD-28、YD-31、YD-33、YD-34、YD-35与外引诱导系YD-39共11份诱导系具有较好的四川生态适应性,而自选系YD-18、YD-19、YD-20、YD-21四川生态适应性较差。5.从100多对SSR引物中筛选出75对多态性较好、覆盖玉米全基因组的SSR引物,在39个诱导系样品中,共检测到239条多态性条带,平均每对引物检测到3.18个多态性等位基因,平均PIC值为0.695,说明这批玉米诱导系具有较丰富的遗传多样性。SSR分子聚类分析将39份诱导系划分为2个类群、9个亚群,能将相同系谱来源材料的大部分能聚类到同一亚群,总体上符合诱导系的遗传系谱。

刘金[10](2015)在《玉米单倍体自动化鉴别与新型诱导系选育研究》文中研究说明单倍体技术(Doubled Hapoid Technology,也称DH技术)已成为玉米遗传研究特别是现代玉米商业化育种中不可或缺的重要技术,单倍体诱导系与鉴别系统是开展单倍体技术的基础。随着全球种业的激烈竞争,单倍体育种技术被广泛采用,工程化育种思想也在引领玉米产业的飞速发展。由此,传统的人工鉴别单倍体的方法亟需向自动化鉴别的转变是单倍体鉴别技术的必然要求,迫切需要发展自动化鉴别的理论指导和自动化的实现,并开发与自动化鉴别相配套的新一代诱导系,为单倍育种技术提供高效技术服务。本研究的主要内容为:油分鉴别单倍体的模型分析;基于油分直感效应原理开发玉米单倍体核磁共振全自动分选系统;基于可见光光谱技术实现单倍体的高效鉴别;多个标记聚合的新型诱导系的选育。本研究主要结论如下:1)以80份遗传背景广泛的种质作为高油型诱导系CAUHOI诱导的母本材料,所构建的9个不同群体的子粒含油率性状均表现出很高的遗传率,受环境因素的影响较小。CAUHOI对参试种质产生的花粉直感效应值达到了0.55以上。利用模式识别线性判别函数的最小平方误差准则函数建立单倍体鉴别的含油率阈值是可行的,提出可灵活采用三种含油率阈值类型自有阈值S、聚合分段阈值T、统一阈值M进行单倍体的鉴别;利用已知模型可以对相同种质在不同环境下进行预测,以80%的正确识别率和90%的正确拒识率为标准,可以对70-89%的参试种质进行有效鉴别。2)以油分花粉直感效应鉴别单倍体的原理为理论指导,开发了玉米单倍体核磁共振全自动分拣系统。平均分拣速度为4秒/粒,每天可达20,000以上,平均准确率达到91.4%,实现了全自动化、智能化分选玉米单倍体的目标。3)基于可见光光谱分析技术、利用支持向量机方法建立了单倍体和杂合二倍体判别模型,模型交叉验证的平均正确判别率达到92.06%。基于该方法可望发展成为又一个玉米单倍体自动化高通量鉴别的工具。4)利用紫胚芽高油低频诱导系CAUH-P与高油诱导系选育的F3代株系材料2262和BC1F2-GY923代株系材料2267构建新型诱导系选系群体,对诱导性状、含油率、R1-nj和紫胚芽等性状同时进行高效选择,结合诱导性状的分子标记验证,获得2个最优单株(VN142-10,诱导率为11.38%、含油率为8.39%;VN1414-2,诱导率为10.68%、含油率为8.37%),农艺性状优于对照诱导系CHOI3,成功选育出高油、紫胚芽、R1-nj三标记聚合的新型诱导系,为单倍体自动化鉴别提供了高效工具。

二、诱发单倍体快速选系育种——单倍体—纯合二倍体选系方法(论文开题报告)

(1)论文研究背景及目的

此处内容要求:

首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景,再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题,并提出你的论文准备的观点或解决方法。

写法范例:

本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。

(2)本文研究方法

调查法:该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。

观察法:用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。

实验法:通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。

文献研究法:通过调查文献来获得资料,从而全面的、正确的了解掌握研究方法。

实证研究法:依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。

定性分析法:对研究对象进行“质”的方面的研究,这个方法需要计算的数据较少。

定量分析法:通过具体的数字,使人们对研究对象的认识进一步精确化。

跨学科研究法:运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。

功能分析法:这是社会科学用来分析社会现象的一种方法,从某一功能出发研究多个方面的影响。

模拟法:通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。

三、诱发单倍体快速选系育种——单倍体—纯合二倍体选系方法(论文提纲范文)

(1)玉米杂交诱导单倍生殖育种工具材料——单倍体诱导系(论文提纲范文)

1 杂交诱导单倍生殖诱导系的创造过程
2 杂交诱导单倍生殖能力的证实与诱导系的改良
    2.1 杂交诱导单倍生殖的机理及其遗传
    2.2 单倍体诱导系的主标识性状及其遗传
    2.3 单倍体诱导系的辅助标记性状及其遗传
    2.4 单倍体诱导系的评价与分类
        2.4.1 单倍体诱导系的评价
        2.4.2 诱导系的分类
        2.4.2. 1 按被诱导基础材料分类
        2.4.2. 2 按标记性状分类
3 展望
    3.1 单倍体诱导系的功能添加,拓展杂交诱导单倍体育种新时代
    3.2 单倍体诱导系的持续改良,提高杂交诱导单倍体诱导率
    3.3 拓宽单倍体诱导系遗传基础,高效利用诱导系杂交组合
    3.4 发掘自动化高效鉴别新标记,奠定高通量智能化筛选基础

(2)玉米单倍体雄花自然加倍基因定位与细胞学机制研究及穗部性状QTL分析(论文提纲范文)

致谢
摘要
第一章 文献综述
    前言
    1.1 单倍体育种发展史
    1.2 单倍体产生的方式
        1.2.1 远缘杂交
        1.2.2 离体培养获取单倍体
        1.2.3 化学药剂和物理方法诱导单倍体
        1.2.4 生物诱导及诱导系选育
    1.3 单倍体鉴定
        1.3.1 单倍体子粒的鉴别
        1.3.2 植株形态学鉴定
        1.3.3 细胞遗传学鉴定
        1.3.4 分子标记鉴定
        1.3.5 其他方法鉴定
    1.4 单倍体加倍
        1.4.1 单倍体的自然加倍
        1.4.2 单倍体的人工加倍
    1.5 玉米单倍体育性表现
        1.5.1 玉米单倍体雄花自然加倍及育性表现
        1.5.2 玉米单倍体雌花自然加倍与育性表现
    1.6 玉米单倍体自然加倍影响因素
        1.6.1 母本自身的遗传种质
        1.6.2 生长环境
        1.6.3 播种时期
        1.6.4 其他因素
    1.7 玉米单倍体育性自然加倍细胞学机制
    1.8 玉米单倍体育性恢复的遗传机制
    1.9 玉米花药发育
        1.9.1 花药发育的过程
        1.9.2 花药减数分裂过程与育性相关研究
    1.10 DH系的应用
    1.11 研究目的和意义
第二章 玉米不同种质类群单倍体雄花育性恢复的评价
    2.1 材料和方法
        2.1.1 试验材料
        2.1.2 田间试验设计
        2.1.3 单倍体雄花育性恢复率的评价
    2.2 结果与分析
        2.2.1 不同种质资源群体的单倍体雄花育性恢复率的差异分析
        2.2.2 不同自交系单倍体育性恢复表型分析
    2.3 讨论
        2.3.1 单倍体雄穗育性恢复率评估的指标
        2.3.2 不同种质资源单倍体雄穗育性恢复的能力
第三章 玉米单倍体雄花育性恢复基因定位分析及主效QTL的精细定位
    3.1 材料与方法
        3.1.1 群体的构建与单倍体的产生
        3.1.2 田间试验设计
        3.1.3 单倍体育性恢复率及雄穗分枝数的评价
        3.1.4 统计分析
        3.1.5 基因型的分析
        3.1.5.1 SSR分子标记
        3.1.5.2 SSR反应体系、PCR扩增程序
        3.1.5.3 DNA的变性
        3.1.5.4 聚丙烯酰胺凝胶电泳检测基因型
        3.1.6 分子标记连锁遗传图谱的构建
        3.1.7 QTL的定位分析
        3.1.8 背景恢复率的计算
        3.1.9 精细定位的方法
    3.2 结果与分析
        3.2.1 单倍体植株表型数据分析
        3.2.2 遗传图谱的构建
        3.2.3 单倍体植株性状QTL定位分析
        3.2.4 近等基因系的构建
        3.2.5 qHMF3b区段新标记的开发及精细定位
        3.2.5.1 qHMF3b区段标记的合成及新标记的开发
        3.2.5.2 qHMF3b位点的精细定位
    3.3 讨论
        3.3.1 单倍体雄穗育性恢复的影响因素及恢复特征
        3.3.2 定位的恢复位点与前人研究结果的比较
        3.3.3 候选基因的预测
        3.3.4 玉米单倍体雄穗育性恢复研究对育种的意义
第四章 单倍体雄花育性高自然恢复材料的挖掘及细胞学的观察
    4.1 材料与方法
        4.1.1 试验材料
        4.1.2 试验方法
        4.1.2.1 材料种植
        4.1.2.2 单倍体农艺性状调查和花粉活力鉴定
        4.1.2.3 流式细胞仪鉴定倍性
        4.1.2.4 减数分裂时期染色体DAPI染色
    4.2 结果与分析
        4.2.1 不同地点单倍体家系雄穗自然恢复率的方差分析
        4.2.2 不同家系之间单倍体雄穗育性恢复率的变异分析
        4.2.3 No.36和No.7单倍体植株的农艺性状分析
        4.2.4 No.36和No.7单倍体植株的雄穗育性表现
        4.2.5 花药形态的动态变化
        4.2.6 花药减数分裂不同时期的染色体倍性分析
        4.2.7 花粉母细胞减数分裂不同时期的细胞学观察
        4.2.7.1 二倍体花粉母细胞减数分裂的细胞学观察
        4.2.7.2 单倍体No.7植株花粉母细胞减数分裂的细胞学观察
        4.2.7.3 单倍体No.36植株花粉母细胞减数分裂的细胞学观察
    4.3 讨论
第五章 基于玉米DH群体穗部性状QTL分析
    5.1 材料和方法
        5.1.1 试验材料
        5.1.2 数据分析
        5.1.3 分子标记连锁遗传图谱的构建
        5.1.4 QTL的定位分析
    5.2 结果与分析
        5.2.1 玉米穗部性状表型分析
        5.2.2 DH群体穗部性状的方差和相关性分析
        5.2.3 遗传图谱构建
        5.2.4 单个环境条件下的QTL分析
        5.2.5 两个不同试点的QTL分析
        5.2.6 联合QTL分析
        5.2.7 上位性效应分析
    5.3 讨论
参考文献
附表
ABSTRACT
附件

(3)优良玉米单倍体诱导系丹诱3号的选育与应用(论文提纲范文)

1 丹诱3号的选育过程
2 丹诱3号的特征特性
    2.1 生育期与形态特征
    2.2 诱导特性与诱导率
    2.3 栽培与繁殖技术
3 丹诱3号技术创新情况
    3.1 整合优势诱导材料, 实现优良基因的累加聚合
    3.2 在诱导系的基础上选育诱导系, 创新选育方法
    3.3 对环境反应钝化, 在不同生态区域保持较高诱导率
    3.4 导入不定胚ig基因, 在提高诱导率的基础上, 成功实现诱导系做母本的反向诱导
4 丹诱3号的应用
    4.1 玉米杂交种丹玉505的选育与应用
    4.2 玉米杂交种辽禾338的选育与应用
    4.3 玉米杂交种宏硕737的选育与应用
    4.4 玉米杂交种佳昌990的选育与应用
    4.5 玉米杂交种万育979的选育与应用

(4)玉米单倍体成熟胚组培加倍技术研究(论文提纲范文)

致谢
摘要
1 文献综述
    1.1 单倍体育种的优越性
    1.2 单倍体的产生
        1.2.1 离体花药和小孢子培养法
        1.2.2 化学药剂诱导法
        1.2.3 辐射花粉诱导法
        1.2.4 远缘杂交法
        1.2.5 雌核离体培养法
        1.2.6 着丝粒介导法
        1.2.7 孤雌生殖诱导系诱导法
    1.3 生物诱导单倍体的影响因素
        1.3.1 诱导系基因型对诱导率的影响
        1.3.2 母本基因型对诱导率的影响
        1.3.3 生态环境对诱导率的影响
        1.3.4 其他因素对诱导率的影响
    1.4 单倍体的鉴定方法
        1.4.1 遗传标记法
        1.4.2 染色体计数法
        1.4.3 流式细胞仪法
        1.4.4 分子标记法
        1.4.5 形态学鉴定法
    1.5 单倍体加倍方法
        1.5.1 自然加倍
        1.5.2 化学加倍
        1.5.2.1 化学加倍试剂
        1.5.2.2 化学加倍处理方式
2 引言
3 材料与方法
    3.1 材料及种植
        3.1.1 不同播期和遗传背景对诱导率的影响
        3.1.2 单倍体成熟胚组培苗的鉴定及加倍
    3.2 试验方法
        3.2.1 单倍体的鉴别方法
        3.2.1.1 子粒鉴定
        3.2.1.2 流式细胞仪的鉴定方法
        3.2.1.3 苗期鉴定
        3.2.2 培养基的配制方法
        3.2.3 成熟胚的剥离
        3.2.4 单倍体成熟胚的加倍处理方法
        3.2.5 炼苗和移栽方法
        3.2.6 组培苗鉴定效果的研究方法
        3.2.7 秋水仙素处理后成熟胚的成苗率和加倍率的统计方法
4 结果与分析
    4.1 不同播期和遗传背景对单倍体生物诱导率的影响
    4.2 组培苗鉴定效果的分析
    4.3 玉米单倍体成熟胚加倍
        4.3.1 成熟胚加倍处理中秋水仙素质量分数和处理时间的初步确定
        4.3.2 成熟胚加倍中最适秋水仙素质量分数和处理时间的确定
        4.3.2.1 秋水仙素处理对成苗率的影响
        4.3.2.2 倍性鉴定
        4.3.2.3 植株散粉率的统计
        4.3.2.4 秋水仙素的处理对单倍体成熟胚加倍效果的综合分析
5 讨论
    5.1 单倍体的生物诱导
    5.2 单倍体组培苗的形态学鉴定
    5.3 单倍体成熟胚的化学加倍
    5.4 本研究的创新性和应用价值
        5.4.1 创新性
        5.4.2 应用价值
参考文献
ABSTRACT

(5)Tg29诱导糯玉米单倍体的效率及DH系鉴定(论文提纲范文)

1 材料与方法
    1.1 材料
    1.2 Tg29诱导系玉米单倍体的获得与鉴定
    1.3 糯玉米DH系的获得
2 结果与分析
    2.1 Tg29诱导不同基因型糯玉米材料产生单倍体的频率
    2.2 糯玉米DH系的鉴定
        2.2.1 糯玉米DH系的整齐度表现
        2.2.2 糯玉米DH系农艺性状的表现
3 讨论

(6)糯玉米单倍体诱导、加倍及DH系配合力的研究(论文提纲范文)

摘要
Abstract
第一章 文献综述
    1.1 产生单倍体的途径
    1.2 单倍体产生的遗传机理
    1.3 单倍体的鉴定方法
    1.4 单倍体的加倍方法
    1.5 单倍体的应用
    1.6 本研究的目的及意义
第二章 单倍体诱导率性状的遗传特征
    2.1 材料与方法
    2.2 结果与分析
    2.3 讨论
    2.4 结论
第三章 糯玉米单倍体诱导与加倍的研究
    3.1 材料与方法
    3.2 结果与分析
    3.3 讨论
    3.4 结论
第四章 糯玉米DH系的稳定性及配合力分析
    4.1 材料与方法
    4.2 结果与分析
    4.3 讨论
    4.4 结论
参考文献
作者简介
致谢

(7)糯玉米单倍体诱导系的选育、加倍方法及DH系的遗传研究(论文提纲范文)

摘要
Abstract
第一章 前言
    1.1 糯玉米的起源及价值
    1.2 国内外糯玉米育种现状
    1.3 单倍体的产生途径
    1.4 单倍体的鉴别方法
    1.5 单倍体的加倍方法
    1.6 DH系的表现和应用
    1.7 本研究目的及意义
第二章 糯玉米单倍体诱导系NY10的选育及诱导效果研究
    2.1 材料与方法
    2.2 结果与分析
    2.3 讨论与结论
第三章 不同糯玉米单倍体加倍方法的研究
    3.1 材料与方法
    3.2 结果与分析
    3.3 讨论与结论
第四章 糯玉米DH系主要农艺性状的遗传分析
    4.1 材料与方法
    4.2 结果与分析
    4.3 讨论与结论
参考文献
作者简介
致谢

(8)玉米单倍体技术的利用研究与发展前景(论文提纲范文)

1 单倍体的诱导机理和遗传规律
2 单倍体技术体系和国内利用现状
    2.1 单倍体诱导系的创制
    2.2 杂交诱导获得单倍体
    2.3 单倍体的筛选与鉴定
    2.4 单倍体的加倍
3 展望

(9)新选玉米单倍体诱导系生态适应性评价与遗传多样性分析(论文提纲范文)

摘要
Abstract
缩略词表
1 文献综述
    1.1 植物单倍体概况
        1.1.1 单倍体的定义
        1.1.2 单倍体植株的特点
        1.1.3 单倍体技术的优势
        1.1.4 单倍体产生的途径
        1.1.4.1 组织和细胞的体外培养
        1.1.4.2 诱导单性生殖
        1.1.4.3 自发产生
    1.2 玉米单倍体育种研究进展
        1.2.1 高频诱导单倍体材料的起源与发展
        1.2.2 诱导系诱导单倍体的原理
        1.2.2.1 精核异型
        1.2.2.2 精核生殖单位的破坏
        1.2.2.3 受精后染色体排除
        1.2.3 单倍体的鉴定
        1.2.3.1 形态鉴定
        1.2.3.2 生理生化鉴定
        1.2.3.3 遗传标记法鉴定
        1.2.3.4 分子标记法鉴定
        1.2.3.5 细胞学鉴定
        1.2.4 玉米单倍体加倍途径
        1.2.4.1 自然加倍
        1.2.4.2 人工加倍
        1.2.5 诱导率的概念及计算方法
        1.2.6 玉米单倍体诱导系的遗传研究
    1.3 作物遗传多样性
        1.3.1 作物遗传多样性的概念
        1.3.2 作物遗传多样性研究方法
        1.3.2.1 系谱法
        1.3.2.2 形态标记法
        1.3.2.3 细胞学标记
        1.3.2.4 分子标记法
        1.3.3 遗传多样性对作物育种的重要意义
    1.4 本研究的目的与意义
2 材料与方法
    2.1 实验材料
    2.2 试验方法
        2.2.1 田间试验
        2.2.1.1 田间试验设计
        2.2.1.2 诱导系表型鉴定
        2.2.1.3 主要农艺性状的相关分析与聚类分析
        2.2.2 SSR分析
        2.2.2.1 DNA的提取
        2.2.2.2 SSR引物
        2.2.2.3 PCR反应程序
        2.2.2.4 PAGE电泳及检测
        2.2.2.5 SSR标记的聚类分析
3 结果与分析
    3.1 诱导率的主效应多因素方差分析
    3.2 诱导系的生态适应性鉴定
    3.3 部分农艺性状分析
        3.3.1 诱导系农艺性状的统计分析
        3.3.2 诱导系农艺性状之间的相关分析
    3.4 SSR分子标记的分析
        3.4.1 SSR标记扩增结果
        3.4.2 SSR聚类分析
4 讨论
    4.1 新选诱导系与现有诱导系的比较
    4.2 39份诱导系诱导率与农艺性状相关性
    4.3 39份诱导系的类群划分
    4.4 新选诱导系的利用
    4.5 值得进一步研究的问题
参考文献
致谢
附录
攻读硕士学位期间的研究成果

(10)玉米单倍体自动化鉴别与新型诱导系选育研究(论文提纲范文)

中文摘要
Abstract
缩略词表
第一章 文献综述
    前言
    1.1 玉米单倍体获得途径
        1.1.1 非生物途径诱导产生单倍体
        1.1.2 生物途径诱导产生单倍体
    1.2 米孤雌生殖单倍体诱导系选育
        1.2.1 国外诱导系选育概况
        1.2.2 国内诱导系选育概况
        1.2.3 诱导系间杂交种选配
    1.3 孤雌生殖单倍体诱导频率的影响因素
        1.3.1 杂交诱导双亲遗传背景影响
        1.3.2 外界环境因素影响
    1.4 孤雌生殖单倍体诱导性状遗传与机理研究
        1.4.1 单倍体诱导性状遗传研究
        1.4.2 单倍体诱导机理研究
    1.5 孤雌生殖单倍体鉴别的主要方法
        1.5.1 田间表型鉴别单倍体
        1.5.2 基于R1-nj色素基因标记的颜色鉴别单倍体技术
        1.5.3 基于油分花粉直感效应的油分标记鉴别单倍体
        1.5.4 分子标记鉴别单倍体
        1.5.5 其他鉴别方法
    1.6 模式识别与最小平方误差准则函数
    1.7 高油玉米的利用与玉米油分遗传研究
        1.7.1 高油玉米种质资源创制
        1.7.2 高油玉米花粉直感效应
        1.7.3 玉米油分性状遗传
    1.8 研究目的与意义
第二章 油分标记鉴别玉米单倍体模型分析
    2.1 引言
    2.2 材料与方法
        2.2.1 材料
        2.2.2 方法
    2.3 结果与分析
        2.3.1 子粒含油率性状遗传力及油分花粉直感效应分析
        2.3.2 单倍体鉴别的含油率阂值分析
        2.3.3 单倍体鉴别阈值预测分析
    2.4 讨论
        2.4.1 油分性状高效鉴别玉米单倍体的优势及生物学遗传基础
        2.4.2 油分鉴别单倍体模型选择
        2.4.3 油分鉴别单倍体实践指导
第三章 玉米单倍体核磁共振全自动分选系统
    3.1 引言
    3.2 材料与方法
        3.2.1 参试材料
        3.2.2 自动取样与称重模块开发
        3.2.3 自动含油率测试与单倍体分选模块
    3.3 结果与分析
        3.3.1 全自动分选系统准确性验证
        3.3.2 全自动分选系统测试速度
    3.4 讨论
        3.4.1 米单倍体全自动智能化核磁共振分选系统实现
        3.4.2 米单倍体全自动智能化核磁共振分选系统优化
第四章 基于可见光光谱高效鉴别玉米单倍体
    4.1 引言
    4.2 材料与方法
        4.2.1 样品来源
        4.2.2 光谱采集
        4.2.3 数据预处理和特征波长分析
        4.2.4 模型建立和验证
    4.3 结果与分析
        4.3.1 光谱数据分析
        4.3.2 模型建立与验证
    4.4 结论
第五章 新型诱导系选育
    5.1 引言
    5.2 材料与方法
        5.2.1 材料
        5.2.2 紫胚芽遗传规律分析
        5.2.3 诱导性状统计及子粒含油率测量
        5.2.4 诱导基因检测
        5.2.5 选育过程与策略
        5.2.6 新型诱导系评价方法
    5.3 结果与分析
        5.3.1 紫胚芽遗传规律结果
        5.3.2 多重选择条件下油分性状选择变化
        5.3.3 诱导率选择与诱导基因分子标记辅助验证
        5.3.4 新型诱导系评价
    5.4 讨论
        5.4.1 新型诱导系高效选育策略
        5.4.2 单倍体自动化鉴别标记利用与开发
第六章 全文结论
参考文献
致谢
作者简介

四、诱发单倍体快速选系育种——单倍体—纯合二倍体选系方法(论文参考文献)

  • [1]玉米杂交诱导单倍生殖育种工具材料——单倍体诱导系[J]. 任军,郭琦,刘小丹,代玉仙,于明彦,李淑华,张铭堂,徐国良,才卓. 玉米科学, 2020(01)
  • [2]玉米单倍体雄花自然加倍基因定位与细胞学机制研究及穗部性状QTL分析[D]. 杨继伟. 河南农业大学, 2020
  • [3]优良玉米单倍体诱导系丹诱3号的选育与应用[J]. 陈增齐,丰光,李妍妍,陈得义,高伟. 种子, 2018(06)
  • [4]玉米单倍体成熟胚组培加倍技术研究[D]. 李颜. 河南农业大学, 2018(02)
  • [5]Tg29诱导糯玉米单倍体的效率及DH系鉴定[J]. 邢政,姜龙,王薪淇,邓昆鹏,任孝慈,赵仁贵. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2017(12)
  • [6]糯玉米单倍体诱导、加倍及DH系配合力的研究[D]. 景桂昕. 吉林农业大学, 2017(02)
  • [7]糯玉米单倍体诱导系的选育、加倍方法及DH系的遗传研究[D]. 邓昆鹏. 吉林农业大学, 2017(02)
  • [8]玉米单倍体技术的利用研究与发展前景[J]. 宋俏姮,杨跃华,孔亮亮,刘俊峰. 安徽农业科学, 2016(08)
  • [9]新选玉米单倍体诱导系生态适应性评价与遗传多样性分析[D]. 钟成. 四川农业大学, 2015(07)
  • [10]玉米单倍体自动化鉴别与新型诱导系选育研究[D]. 刘金. 中国农业大学, 2015(07)

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诱导单倍体快速选系育种-单倍体-纯合二倍体选系方法
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